2. Concepts : L’écologie scientifique
Frédéric Ducarme
Chercheur associé au Muséum National d’Histoire Naturelle (UMR 7204 CESCO)
Les travaux sur les origines de l’« écologie » ramènent généralement au fait que le terme a été forgé par le biologiste allemand Ernst Haeckel, dans son ouvrage Morphologie générale des organismes en 1866, à partir d’Oikos, l’habitat, et de logos, la science, le discours :
« Par œcologie, nous entendons la totalité de la science des relations de l’organisme avec l’environnement, comprenant, au sens large, toutes les « conditions d’existence ». Ainsi, la théorie de l’évolution explique les relations domestiques des organismes de manière mécanique, comme les conséquences nécessaires de causes effectives, et constitue ainsi le fondement moniste de l’écologie »[1].
Cette définition est toujours relativement pertinente et utilisée de nos jours, même si les méthodes et axiomes de la discipline ont beaucoup évolué.
Mais Haeckel n’invente pas ce qu’il désigne. L’interaction des organismes avec leur environnement a été abordée de longue date, de l’Histoire des animaux d’Aristote jusqu’à l’Histoire naturelle de Buffon et ses successeurs, sous différents noms, tels que la cosmologie d’Alexander von Humbolt (1847) ou encore l’économie de la nature de Carl von Linné (1749) puis de Charles Darwin (1859)[2]. L’écologie d’Haeckel a pour originalité de se concentrer sur les interactions entre les organismes, à la différence de la zoologie (description des animaux) et de la botanique (description des plantes), et de se situer dans un paradigme résolument darwinien, c’est-à-dire matérialiste et historique, bannissant explicitement tout fixisme (idée de fixité des espèces, généralement dérivée de l’idée de Création), finalisme (ordre orienté vers un but) ou providentialisme (ordre orienté vers le bien). C’est une science du vivant, des fonctionnements et des processus biologiques.
Cette histoire montre que chaque époque a cherché dans la nature une réponse à ses questions : l’antiquité grecque compte autant de physiques que de courants philosophiques, le Moyen-âge décèle mille témoignages cryptés du message biblique, la Renaissance s’est interrogée sur les paradoxe, diversité et mystères de la nature et l’âge classique y a vu un reflet du droit divin dont l’ordre devait inspirer la société monarchique (c’est le principe explicite de la classification linnéenne). Le XIXe siècle questionne le sens de l’histoire, Darwin étant parfois considéré comme le Marx ou Hegel de la biologie, en particulier pour l’inspiration qu’il tire de l’économie, qui connaît un vaste élan théorique à ce moment-là. Cette inspiration économique, qu’elle soit coopérative ou libérale, conduit l’écologie à se constituer en science quantitative, presque comptable, alors que la zoologie de Buffon était encore très qualitative et descriptive. Cette dimension quantitative ne va faire que se renforcer tout le long du XXe siècle.
Le premier grand manuel est publié en danois en 1895 : L’écologie des plantes d’Eugen Warming, rapidement traduit en allemand (1896) et en anglais (1909). Un Journal of Ecology voit le jour au Royaume-Uni en 1913, bientôt imité en Amérique et ailleurs, avec les sociétés savantes associées. Ce nouveau champ scientifique crée progressivement un arsenal conceptuel. Le concept central est inventé en 1935 par Arthur Stanley : l’écosystème, qui s’oppose alors à l’organicisme de Whitehead[3] et à la théorie des climax de Clements[4], qui postule que la nature atteint un équilibre. L’écologie devient ainsi la science des écosystèmes, considérés comme « les unités de base de la nature »[5]. Leur délimitation demeure toutefois complexe, tant leurs frontières sont difficiles à établir. Le plus grand d’entre eux fait cependant consensus : c’est la biosphère, concept inventé par Eduard Suess en 1875 et popularisé en 1926 par l’ouvrage éponyme de Vladimir Vernadsky[6], qui désigne le domaine où la vie est présente en permanence, c’est-à-dire la vie prise dans son ensemble comme convertisseur d’énergie à l’interface entre atmosphère, lithosphère, hydrosphère et rayonnement solaire.
Un autre concept-clé est la biocénose[7], qui désigne les regroupements des êtres vivants en communautés déterminées, exploitant un biotope, qui en est le support inerte. Henry Chandler Cowles montre que les biocénoses évoluent selon des voies déterminées, elles ont une histoire, qui obéit à certaines lois ou régularités : ce sont les successions écologiques[8], qui mènent par exemple la prairie à la savane, la savane à la forêt et la forêt à la forêt ancienne, dont la sénescence peut éventuellement reboucler le cycle. L’antique image de la chaîne alimentaire se voit remplacée par la notion pyramide écologique puis de réseau trophique[9], bien plus complexe, et surtout quantifiable et progressivement modélisable. En 1925, Alfred James Lotka et Vito Volterra proposent des équations mathématiques pour décrire les interactions entre êtres vivants au sein des écosystèmes[10]. L’ambition est d’élever l’étude du vivant au niveau de l’astronomie (ou au moins de l’économie), par la prédiction calculée des phénomènes en tant qu’ils obéissent à des lois relativement intelligibles. Après-guerre naît l’idée de niche écologique[11], qui postule que toutes les espèces dépendent de conditions particulières pour prospérer (température, humidité, ensoleillement, nutriments…). D’où ce résumé souvent proposé : l’habitat est l’adresse d’un organisme, la niche est sa profession, biologiquement parlant.
L’écologie s’installe en tant que sous-discipline de la biologie, composante modeste, souvent théorique et très universitaire à côté de la physiologie, la zoologie ou de la botanique. Elle entretient des relations avec l’agronomie (via l’agrochimie, la biologie des sols…), alors triomphante et bien plus « appliquée », mais se pratique souvent dans des établissements (et des organes de publication) distincts. L’écologie se fait parfois aussi normative : sous l’impulsion d’Edmond Perrier (directeur du Muséum), la Société nationale d’acclimatation de France est réorientée à partir de 1901 vers la question de la protection de la nature, encourageant l’émergence d’associations comme la Ligue pour la Protection des Oiseaux en 1912, et ce souci s’incarnera en 1923 dans le premier Congrès international pour la protection de la nature, organisé au Muséum et réunissant scientifiques et société civile.
L’après-guerre apporte une évolution majeure, avec la contribution des frères Eugene et Howard Odum[12], qui proposent une lecture inspirée de la thermodynamique, où les unités de référence ne sont plus les espèces ou les individus, mais des blocs fonctionnels. Un écosystème peut ainsi être modélisé exclusivement en termes de flux de matière et d’énergie, ramenant la biologie à une sous-discipline de la physique, ou plus précisément de l’énergétique des systèmes. Cette approche permet d’atteindre un degré de précision supérieur dans l’analyse quantitative du fonctionnement des écosystèmes, qu’elle contribue aussi à rendre plus abstraits et à en gommer les spécificités. Elle connaîtra un grand succès en agronomie. La méthode des frères Odum se veut holiste, à l’échelle de la biosphère, et implique donc systématiquement l’humanité comme compartiment actif du système écologique.
Le mouvement environnemental qui naît dans les années 1960 est l’occasion de l’entrée en militance (sinon en politique) de certains écologues, comme les frères Odum (années 1940) et Rachel Carson (années 1960) aux États-Unis, ou René Dumont en France. Professeur d’agriculture comparée à l’Institut National Agronomique et premier candidat écologiste à la présidentielle de 1974, il invente le concept d’agro-écologie l’année suivante. Ces écologues s’engagent dans le débat public avec des ouvrages à forte charge normative, comme Roger Heim, directeur du Muséum et président de l’UICN, puis Jean Dorst (autre directeur du Muséum) avec Avant que nature meure (1965). Ils contribuent à la création de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), organisation constituée de scientifiques, d’ONG et de gouvernements, qui organise plusieurs sommets dans les années 1960 et est à l’origine de la Convention Ramsar sur la protection des zones humides en 1971[13] puis de Washington en 1973 sur la sauvegarde des espèces sauvages[14], et participe à la conférence des Nations Unies à Stockholm en 1972 qui voit la naissance du Programme des Nations-Unies pour l’Environnement (PNUE). C’est aussi à cette époque que les « défenseurs de la nature » prennent en France le nom d’« écologistes »[15], obligeant les scientifiques à créer le terme « écologue » dans les années 1980 pour s’en distinguer[16].
En 1985, l’écologue américain Michael Soulé, inspiré par Arne Naess, définit une nouvelle discipline au sein de l’écologie, à but normatif : la biologie de la conservation[17]. L’écologie « fondamentale » se double alors d’une écologie « appliquée », selon la formule popularisée en France par François Ramade[18]. Plusieurs sociétés savantes dédiées voient le jour, éditant des revues influentes, et des laboratoires se créent. L’écologie se ramifie aussi à la même époque, avec notamment l’essor de l’écologie du paysage (étudiant plusieurs écosystèmes en interaction à une échelle plus large) et de l’écologie évolutive (intégrant la synthèse néodarwinienne dans l’étude de l’écologie), qui se développent en parallèle de l’écologie odumienne, notamment à la suite de la théorie de la biogéographie insulaire de McArthur et Wilson (1963, 1967), qui mettait l’accent sur les questions de connectivité – ce qui donnera notamment plus tard la « trame verte et bleue » popularisée lors du Sommet de Rio de 1992.
Au moins deux notions plus récentes doivent être citées : la biodiversité[19], second pilier de l’écologie moderne, popularisée par le Sommet de la Terre de Rio en 1992, ajoutant à la richesse spécifique des niveaux d’intégration inférieurs (génétique) et supérieurs (fonctionnelle, populationnelle, écologique…). Et le Rapport du Millénaire sur l’Évaluation des Écosystèmes introduit la notion plus controversée de « services écosystémiques »[20], servant à faire intégrer les processus naturels dans les calculs économiques, à l’origine pour faire prendre conscience de leur valeur et de leur importance, mais ouvrant peut-être la porte à un risque de marchandisation de la nature.
L’essor tant médiatique que populaire du réchauffement climatique à partir des années 2010 contribue cependant à minorer la protection de la nature vivante, et à détourner certains financements « verts » vers d’autres exutoires académiques : en témoigne la différence de notoriété entre le GIEC et la Plateforme intergouvernementale scientifique et politique sur la biodiversité et les services écosystémiques[21] créée en 2012. L’approche proprement écologique demeure toutefois présente, y compris dans le monde militant (Bloom, Sea Shepherd…), et elle a peut-être même connu un léger regain d’intérêt à l’occasion du succès (très français) des « penseurs du vivant », entre 2015 et 2020 – mais leur approche s’inspire souvent davantage de la tradition animaliste. La biodiversité fait aussi figure de parent pauvre en SHS, comparée aux études sur l’énergie et le climat. L’écologie de la conservation, étant devenue une discipline normative et politique désormais assortie d’une bureaucratie internationalisée, a aussi logiquement suscité des débats quant à ses biais géopolitique et culturels. En effet, elle a notamment pu véhiculer une vision très américaine de la conservation de la nature, superficiellement neutralisée dans les grandes agences internationales[22]. Des auteurs des pays du Sud comme Ramachandra Guha ont montré de longue date les limites d’une approche trop étroitement centrée sur le non-humain[23], conduisant d’ailleurs les grandes agences internationales comme l’UICN et l’UNESCO à mieux inclure les peuples autochtones dans le cadre des aires protégées. Cette question – déjà discutée et prise en compte dès les années 1980 – a interrogé le rôle des ONG occidentales, demandant par exemple si elles travaillent pour ou contre les peuples autochtones, quitte à les comparer à des agents du colonialisme[24]. Ces accusations sont parfois exagérées. Le sous-directeur de l’Unesco pour la culture, Ernesto Ottone Ramirez rappelle par exemple que 21 millions de personnes vivent dans les aires protégées ; protection de la nature et des peuples autochtones relèvent souvent d’un même combat[25]. Et surtout, l’écologie relève avant tout d’une remise en cause des modes de vie les plus dispendieux pour la planète, qui sont principalement ceux des pays industrialisés. C’est
[1] Ernst Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen: allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. (1866) Berlin, Georg Reimer, p. 286. Il ne semble pas exister de traduction récente en français de cet ouvrage.
[2] La plupart des sources évoquées ici sont citées dans l’anthologie dirigée par Ariane Debourdeau : Les grands textes fondateurs de l’écologie, Flammarion, 2013. Une synthèse plus complète pourra être trouvée dans Jean-Paul Deléage, Une histoire de l’écologie : Une science de l’homme et de la nature, La Découverte, 2010 (1991).
[3]Alfred North Whitehead, Processus et réalité – essai de cosmologie (1929), Paris, Gallimard, 1995.
[4]Frederic E. Clements, « Nature and structure of the climax », Journal of ecology, vol. 24, n°1, 1936, p. 252-284.
[5]Arthur G. Tansley, « The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms », Ecology, vol. 13, n°3, 1935, p. 284-307.
[6]Vladimir Vernadsky, La biosphère, Paris, Alcan, 1929 (1926).
[7]Karl Möbius, The Oyster and Oyster Farming, U.S. Commission Fish and Fisheries Report, 1880 (1877).
[8] Henry Chandler Cowles (1899), « The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan. Part I. Geographical Relations of the Dune Floras », Botanical Gazette, vol. 27, n°2, p. 95–117.
[9] Charles Sutherland Elton, Animal Ecology, New York, McMillan, 1927, p. 50.
[10] Les deux auteurs ont développé cette théorie de manière indépendante. Voir par exemple Pierre Auger, Christophe Lett et Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod, 2010. Ces travaux sont cités et explicités dans tous les manuels d’écologie.
[11] George Evelyn Hutchinson, « Concluding remarks », Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, vol. 22, n°2, 1957, p. 415–427.
[12]Eugene P. Odum et Howard T. Odum, Fundamentals of Ecology, Philadelphia, Saunders, 1959 (1953).
[13]Ramsar.org
[14]Cites.org
[15]Attesté dès 1964, selon le Trésor de la Langue Française.
[16]En anglais, les écologistes sont plus généralement appelés « environmentalists », l’ambiguïté est donc moins forte (et « écologue » se traduit par ecologist).
[17]Michael E. Soulé, « What is conservation biology ? : A new synthetic discipline addresses the dynamics and problems of perturbed species, communities and ecosystems », Biosciences, vol. 35, n°11, 1985, p. 727-734.
[18]François Ramade, Éléments d’écologie – écologie fondamentale, Paris, Dunod, 2004 (1994) ; François Ramade, Éléments d’écologie – écologie appliquée, Paris, Dunod, 2005 (1995).
[19] Bruce A. Wilcox, « In situ conservation of genetic resources: determinants of minimum area requirements », In Jeffrey A. McNeely et Kenton Miller (dir.), National Parks, Conservation, and Development: The Role of Protected Areas in Sustaining Society : Proceedings of the World Congress on National Parks, Bali, Indonesia, 11-22 October 1982, Smithsonian Institution Press. 1984, pp. 18–30.
[20]Millenium Assessment Report, Living Beyond Our Means : Natural Assets and Human Well-Being, 2004.
[21]ou Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES.
[22]Ramachandra Guha et Joan Martínez Alier. Varieties of environmentalism: essays North and South, London, Routledge, 2013.
[23]Ramachandra Guha, « Le biologiste autoritaire et l’arrogance de l’antihumanisme : la conservation de la nature dans le tiers-monde », in Joel Cabalion et Fabrice Flipo (dir.), L’Inde des sciences sociales, Paris, Aux Forges de Vulcain, 2023 (2003), p. 293-320.
[24]Guillaume Blanc, L’invention du colonialisme vert. Pour en finir avec le mythe de l’Éden africain, Paris, Flammarion, 2022.
[25]Ernesto Ottone Ramirez, « En Afrique, “faire de la protection de la nature un grand dessein colonial n’est pas sérieux” », Afrique Environnement Plus, 2020.